تنظیم اجتماعی و انعطاف پذیری اندازه تخم در زنبور عسل

شکل پذیری اندازه تخم نشان دهنده یک استراتژی تولید مثلی تطبیقی ​​در ارگانیسم های متعدد از جمله زنبور عسل Apis mellifera است . با این حال علت تقریبی این شکل پذیری و اندازه تخم به طور کلی ناشناخته است. ما نشان می‌دهیم که ملکه‌های زنبور عسل به‌طور قابل پیش‌بینی و برگشت‌پذیر اندازه تخم‌ها را در پاسخ به اندازه کلنی‌شان تنظیم می‌کنند و این انعطاف‌پذیری به جای پیامد میزان تخم‌گذاری، پاسخی فعال به درک ملکه‌ها از اندازه کلنی است.

افزایش اندازه تخمک شامل تغییرات 290 پروتئین تخمدانی است که بیشتر مربوط به افزایش متابولیسم انرژی، انتقال پروتئین و عملکرد اسکلت سلولی است ،که ما آن را با تجزیه و تحلیل بیان ژن با واسطه RNAi تأیید می‌کنیم. تنظیمات مولکولی که سرمایه‌گذاری مادری ملکه‌های زنبور عسل را در پاسخ به محیط اجتماعی آن‌ها ترویج می‌کند، مکانیسم جدیدی را برای تنظیم اندازه تخم‌ نشان می‌دهد.

معرفی
تکامل تاریخ زندگی شامل مبادلات بین صفات متعدد است ، اما شیوه ها و مکانیسم های اساسی در بین این مبادلات اغلب نامشخص مانده اند. بهینه‌سازی تغذیه فرزندان منجر به طیف گسترده‌ای از استراتژی‌های تولید مثلی شده است که با مبادلات خاص گونه‌ای بین اندازه و تعداد فرزندان مشخص می‌شود. مطالعات متعددی مبادله بین تعداد و اندازه تخم ها را در بین گونه‌های مختلف به استثنای حشرات اجتماعی ، مورد تجزیه و تحلیل قرار داده‌اند .

تأمین فرزندان منجر به اثرات بین نسلی می شود که می تواند عمیقاً بر فنوتیپ های ارگانیسمی و دینامیک تکاملی تأثیر بگذارد. شرایط محیطی معمولاً منجر به واکنش‌های می‌شود که اغلب به شکل تغییر در تعداد فرزندان خود را به نمایش می گذارد. با این حال اندازه تکثیر به ویژه در گیاهان، حشرات  و برخی از گونه های پرندگان نیز می تواند تنظیم شود . در حالی که دلایل تطبیقی ​​برای تغییر اندازه تخم به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفته است ، اما طلاعات کمی در مورد تنظیم تقریبی اندازه تخم وجود داشته و به همان اندازه برای درک این ویژگی اساسی ، بررسی تاریخچه زندگی آنها اهمیت پیدا می کند.

تکمل اجتماعی فشار انتخاب و تکامل تطبیقی ​​را به دلیل انتخاب خویشاوندی تغییر می‌دهد ، به ویژه در حشرات اجتماعی با کلنی هایی که سطح مشخصی از انتخاب را تشکیل می دهند. بنابراین تکامل تاریخ زندگی در حشرات اجتماعی اساساً با سایر گونه ها متفاوت بوده و ترکیب‌های ویژگی‌های خارق‌العاده‌ای را ایجاد کرده که با معاوضه‌های سنتی تاریخ زندگی مخالفت می‌کند. به این ترتیب ملکه های حشرات اجتماعی ، علیرغم تلاش بسیار زیادشان برای تولید مثل ممکن است محدودیت منابع نداشته باشند. با این وجود ملکه‌های زنبور عسل ( Apis mellifera ) انعطاف‌پذیری خود را در اندازه تخم هایشان نشان می‌دهند.

ملکه ها در شرایط مساعد مانند فراوانی غذا و یک کلنی مناسب با جمعیت بیش از 8000 کارگر، تخم هایی با اندازه نسبتاً کوچک عرضه می کنند، اما زمانی که در دسترس بودن غذا یا اندازه کلنی کاهش می یابد ، اندازه تخم ها نسبتاً بزرگ هستند. یک ملکه زنبور عسل معمولاً به عنوان تنها زایشگاه در کلنی خود عمل می کند و توسط کارگرانش تغذیه و مراقبت می شود. اما با این حال مشخص نیست که او چه مقدار غذا دریافت می کند و چگونه سبک مراقبت از ملکه با اندازه کلنی تغییر می کند. ملکه ها را می توان به صورت تجربی به کندوها معرفی کرد، اگرچه برخی از آنها طرد شده و کشته می شوند. وضعیت ملکه نیز بر اندازه تخم تأثیر می گذارد و با پیامدهای مهم برای تعیین جنسیت اندازه تخم‌ها نیز بین تخم‌های کارگر و ملکه متفاوت است . با این حال هیچ یک از این پدیده ها بیشتر مورد بررسی قرار نگرفته اند تا مکانیسم های زیربنایی که بر تنوع در اندازه تخم مرغ حاکم است، درک شود.

در اینجا یافته‌های خود را از یک تحقیق عمیق در مورد چگونگی تنظیم شکل پذیری اندازه تخم در ملکه‌های زنبور عسل گزارش می‌کنیم و به دانش کنترل مولکولی اندازه تخم حشرات ، که تعیین آن دشوار بوده است زیرا ممکن است صدها ژن وجود داشته باشد به طور کلی کمک می‌کنیم. نتایج ما نشان می‌دهد که اثرات قبلاً شناسایی شده اندازه کلنی بر اندازه تخم ملکه ثابت نیستند و نقض پذیر هستند. ما همچنین ثابت می‌کنیم که اندازه تخم به طور فعال تنظیم می‌شود ، زیرا تخم‌های بزرگ‌تر در تخمدان‌های کوچک‌تر تولید می‌شوند.

ما همچنین نشان می‌دهیم که نشانه اجتماعی که باعث ایجاد تغییرات در اندازه تخم‌ در ملکه می‌شود، نیازی به تماس فیزیکی ندارد. مقایسه پروتئوم بین تخمدان‌های ملکه که تخم‌های کوچک و بزرگ تولید می‌کنند، نقش مرکزی محلی‌سازی پروتئین و سازماندهی اسکلت سلولی را نشان می‌دهد.

ما علاوه بر این نشان می دهیم که از بین رفتن تنظیم کننده اسکلت سلولی مرکزی Rho1 به طور قابل توجهی اندازه تخم را کاهش می دهد. بنابراین داده‌های ما نشان می‌دهد که نشانه‌های اجتماعی به فرآیندهای مولکولی خاصی برای کنترل تولید مثل ، که احتمالاً به عنوان سازگاری با چرخه زندگی کلنی زنبورهای عسل تکامل یافته است، ترجمه می‌شوند.

ملکه های زنبور عسل به طور برگشت پذیر ، اندازه تخم را در پاسخ به اندازه کلنی تنظیم می کنند
اولین آزمایش شامل انتقال مکرر ملکه ها در میان کلنی هایی با اندازه های مختلف بود، که برای گسترش یافته های قبلی ما طراحی شد تا ملکه های زنبور عسل بتوانند اندازه تخم های خود را در پاسخ به شرایط کلنی تنظیم کنند. ملکه‌های خواهری که در شروع آزمایش اول ما در کلنی‌های متوسط ​​قرار گرفتند، طیفی از اندازه‌های تخم متوسط ​​را با تفاوت‌های بین فردی قابل‌ توجه تولید کردند.

 در طول هفته اول اندازه تخم ها به طور قابل توجهی افزایش یافت. اندازه‌گیری‌های اول و دوم بسیار همبسته بوده و نشان‌ دهنده تفاوت‌های ثابت بین ملکه‌ها بود. پس از انتقال ملکه ها از کلنی های متوسط ​​به کوچک، اندازه تخم هر شش ملکه به طور قابل توجهی برای هر ملکه افزایش یافت ، در مقابل اندازه تخم‌ها برای هر پنج ملکه که از کلنی‌های متوسط ​​به بزرگ منتقل شده‌اند به طور قابل‌توجهی کاهش یافت .

 انتقال متقابل ما بعد از هفته چهارم نشان داد که تنظیم اندازه تخم‌ها برگشت‌پذیر است، زیرا هر سه ملکه با موفقیت از کلنی‌های بزرگ به کلنی‌های کوچک به طور قابل توجهی اندازه تخم‌هایشان را افزایش دادند و هر پنج ملکه منتقل شده از کلنی های کوچک به بزرگ به طور قابل توجهی اندازه تخم های خود را کاهش دادند ، اندازه تخم اکثر ملکه ها بین اندازه گیری های جداگانه در کلنی های هم اندازه تغییر معنی داری نداشت . بنابراین ملکه‌های زنبور عسل به‌رغم تفاوت‌های فردی ، به طور مداوم اندازه تخم‌های خود را در پاسخ به اندازه کلنی تنظیم می‌کنند .

شکل 1. ملکه های زنبور عسل به طور برگشت پذیر اندازه تخم ها را با توجه به اندازه کلنی تنظیم می کنند.

ملکه‌های زنده‌ مانده از این آزمایش، به‌علاوه دو ملکه دیگر تولیدکننده تخم‌ برای افزایش حجم نمونه، از نظر اندازه، وزن بدن و وزن تخمدان مقایسه شدند. ملکه‌ها در کلنی‌های کوچک، تخمدان‌های سبک‌تری نسبت به کلنی‌های بزرگ داشتند.( شکل 2A  و جدول این نتایج در مقایسه دوم در میان ملکه‌های مستقر در کلنی‌های کوچک و بزرگ تأیید شد

این نتایج در مقایسه دوم در میان ملکه‌های مستقر در کلنی‌های کوچک و بزرگ تأیید شد ولی در مجموعه داده سوم نشان داد که ملکه هایی با اندازه مشابه مستقر در کلنی های کوچک و بزرگ می تواند نه تنها در وزن تخمدان ، بلکه در وزن بدن نیز می توانند متفاوت باشد

شکل 2. وزن تخمدان ملکه ها در کلنی های "کوچک" کمتر از کلنی های "بزرگ" است.

در حالی که ملکه ها اندازه گیری شدند ولی بین ملکه ها در کلنی های تفاوت معنی داری پیدا نشد، تخمدان ها در ملکه های کلنی های کوچک به طور مداوم سبک تر از ملکه های کلنی های بزرگ بودند. وزن کل بدن ملکه ها در آزمایش اول و دوم تفاوت معنی داری بین دو گروه نشان داده نشد.، اما ملکه ها در کلنی های بزرگ به طور قابل توجهی سنگین تر از ملکه ها در کلنی های کوچک در آزمایش سوم بودند

اندازه تخم‌مرغ تحت‌تاثیر میزان تخم‌گذاری قرار نمی‌گیرد
برای آزمایش اینکه آیا اندازه کوچک تخم صرفاً یک پیامد غیرفعال برای میزان بالای تخم‌گذاری است، ما تأثیر محدودیت تخم‌گذاری را بر اندازه تخم‌مرغ اندازه‌گیری کردیم، ملکه‌های کلنی‌های بزرگ برای محدود کردن تخم‌گذاری و جدا کردن میزان تخم‌گذاری از اندازه کلنی در قفس قرار گرفتند. هیچ یک از ملکه های محدود شده به طور قابل توجهی اندازه تخم های خود را افزایش ندادند. ملکه ها در یک گروه کنترل بدون دستکاری در همان زمان نیز اندازه تخم های خود را تغییر ندادند و به طور کلی اندازه تخم ها بین گروه های محدود و نامحدود مشابه بود.

  شکل 3. اندازه تخم ملکه تحت تأثیر میزان تخمگذاری قرار نمی گیرد.

پس از اندازه‌گیری اندازه تخم‌های ملکه‌های فردی در کلنی‌های بزرگ، ملکه‌های تیمار (نمادهای مثلثی) روی شانه بچه‌دار درپوشی قرار گرفتند که اجازه تخم‌گذاری را نمی‌داد در حالی که ملکه‌های کنترل (نمادهای دایره‌ای) دسترسی آزاد به شانه خالی برای تخم‌گذاری داشتند. پس از 14 روز، اندازه تخم در هیچ یک از دو گروه از ملکه ها به طور قابل توجهی تغییر نکرد. میانگین های فردی ± SD نشان داده شده است.

ملکه‌ها اندازه تخم‌های خود را در پاسخ به اندازه واقعی کلنی‌های درک شده تنظیم می‌کنند
برای درک بهتر اینکه چگونه اندازه کلنی بر تنظیم اندازه تخم‌ ملکه تأثیر می‌گذارد، اندازه کلنی‌های کوچک به لحاظ جمعیتی ، گسترش داده شد. ملکه‌های کلنی های «کوچک» که تخم‌های نسبتاً بزرگی تولید می‌کردند، از طریق یک تونل دوگانه با جعبه‌های کندویی با اندازه متوسط که شامل قاب‌های خالی یا یک کلنی «متوسط» بدون ملکه بود جفت شدند.

هر سه ملکه جفت شده با یک کلنی معمولی، اندازه تخم های خود را در مقایسه با اندازه اولیه تخم خود کاهش دادند، آزمون های بعدی تفاوت معنی داری را تنها بین اندازه گیری های قبل و بعد از دستکاری نشان دادند. در مقابل هیچ یک از سه ملکه کنترل به طور قابل توجهی اندازه تخم خود را در طول دوره آزمایشی تغییر نداد.   

نتایج کلی تحقیقات !
•  ملکه های زنبور عسل به طور برگشت پذیر اندازه تخم را در پاسخ به جمعیت کلنی تنظیم می کنند
•  اندازه تخم‌مرغ تحت‌تاثیر میزان تخم‌گذاری قرار نمی‌گیرد
•  ملکه‌ها اندازه تخم‌های خود را در پاسخ به اندازه واقعی کلنی‌های درک شده تنظیم می‌کنند
•  پروتئوم تخمدان نشان می دهد که اندازه تخمک با تنظیم بالا در انتقال سلولی و متابولیسم افزایش می یابد
•  Rho1 در تخمدان ها نقش مهمی در تنظیم اندازه تخمک دارد

نویسندگان : Bin Han, Qiaohong Wei, Esmaeil Amiri, Han Hu, Lifeng Meng, Micheline K. Strand, David R. Tarpy, Shufa Xu, Jianke Li

،، متن تحقیقات بسیار مفصل و طولانی است لذا در صورت تمایل میتوانید متن کامل را از لینک زیر دانلود کنید

از اینجا میتوانید مقاله اصلی را دانلود کنید